恐龙足迹化石 - 简介

恐龙足迹是恐龙在温度、粘度、颗粒度非常适中的地表行走时留下的足迹。它是化石的一种，也可以看成是留在岩层中的一种沉积构造。动物在一生中要走许许多多的路，如果每一步的脚印都能保存下来，的确相当多。有人推算过：一匹驮货物的马一天之内至少要走六千步，如果每走一步四个脚都留下脚印的话，这匹马一天至少要有两万四千个脚印。按这种方法推算，一条恐龙一生要留下多少脚印啊!但事实上已发现的恐龙脚印化石并不是很多，甚至是稀少的。这是因为在一般情况下，动物的脚 恐龙足迹印是不能保存下来的。在干硬的地面上，动物走过以后只能留下浅浅的印痕，随之便消失了。假若地面过软，含水量较高，流动性较大，脚印会很快被周围流动的泥沙埋没。只有当泥沙的温度适当时，脚印才能被保留下来。更重要的是，印有脚印的层面要适时地被外来的沉积物所覆盖，过早或过晚都不能形成足迹化石。

所以脚印化石是大自然用天然的录像机为动物活动录下的“特写镜头”，是自然历史的脚印。 恐龙足迹可分为正型与负型两种：正型指下凹的足迹，即恐龙踩下的脚印本身，保存在岩层正面;负型指凸出的足迹，它保存在岩层的底面。恐龙踩出的脚印如果未被覆盖，天长日久变成岩石后，就成了正型脚印。如果脚印立即被由水带来的沉积物所掩埋，形成岩石后，如果保存凹形足迹的下部岩层比较软，它们就容易被风化掉，于是在其上层岩层的底面上便留下的凸出的足迹。这个凸出的印痕，可以看成是恐龙脚的铸模，是脚的软体组织化石。 当前世界上研究恐龙足迹的专家基本上分为两大学派。一派认为恐龙足迹并不是恐龙主体的一部分，也不是恐龙的遗物(如蛋化石、粪化石)，它只是恐龙走路时留下的脚印的痕迹。所以它只有地质学上的意义，如鉴定地层是否逆转，鉴定恐龙足迹形成时的地质时代，以及提供古地理学、古生态学方面的信息。另一派则强调恐龙足迹在生物学上的意义。因为恐龙足迹能清晰地反映出造迹恐龙脚的构造，能区分是哪一大类恐龙留下的。通过足迹，人们可以知道造迹恐龙是怎样行走的—有的恐龙是跖行的或半跖行的，有的是趾行的。成群的足迹能反映恐龙群居、迁徙的情况，有时也能反映肉食性恐龙与素食性恐龙之间的争斗情况，以及恐龙之间的关系等。更令人兴奋的是，通过对恐龙足迹的测量，能按一种计算公式测算出造迹恐龙的奔走速度。而骨骼化石是不可能提供这些信息的。所以恐龙足迹不仅在地质学上很有意义，在生物学上也有着非常重要的意义。这是近年来恐龙足迹热兴起的原因之一。 已知的世界上最大的恐龙足迹发现于美国的科罗拉多州，时代为侏罗纪晚期，是由美国的恐龙足迹专家伯德发现的，那是一个蜥脚类恐龙留下的足迹，这个足迹大得惊人，完全可以让一个六岁的小孩在里面洗澡。最小的恐龙足迹是由一位业余恐龙爱好者在加拿大的新斯舍省侏罗纪早期地层中发现的，整个足迹还不到2.54厘米长。估计造迹恐龙也不过像现生的麻雀那么大。

发展历史

从千足虫到袋鼠，地球上的动物或多或少都会留下足迹。足迹是重要的生命痕迹，很多时候，人们对事物的判断它都起着决定性的作用。上世纪80年代出现的现场分析法，就是着重于解读现场的痕迹证据，可以从脚印的长度及深度，判断出一个人的身高、体重、速度，是否残障，有无背负重物等，从手印还可以推断出一个人的工作性质及习性癖好。

2007年10月，考古工作者在“隋唐洛阳城定鼎门遗址”发掘现场发现了唐代地面上密布着骆驼留下的足迹。这批1300多年前驼队留下的足迹，证明了洛阳城在隋唐时期丝绸之路上的重要作用。恐龙独霸地球达1.6亿年，该留下多少足迹啊。确实，如果能将动物一生中的足迹都保存下来，将是一个天文数字。 据估算，一匹载重的马一天之内至少要走6000步,如果四蹄每走一步都留下足迹的话，这匹马一天至少要留下2.4万个。按这种方法推算，一条恐龙一生要留下多少足迹? 然而事实上，人类发现的恐龙足迹并不多。因为在一般情况下，足迹很难保存下来。比如，在干硬的地面上，恐龙走过后只能留下浅浅的印痕，很快便消失了，而在过软的地面上，恐龙足迹会很快被周围流动的泥沙埋没。只有在泥沙的温度、粘度、颗粒度都合适的地面，恐龙足迹才能被保留下来。而且，这些足迹要及时地被外来物所覆盖，过早或过晚都不能形成足迹化石。 与单独的足迹相比，有着连贯顺序的“行迹”能提供更多的信息。世界上最著名的恐龙足迹要数美国纽约自然史博物馆的伯德(Roland T.Bird)在美国德克萨斯州国家恐龙公园的发现——12个迷惑龙(雷龙)并肩前进，后面一条食肉恐龙穷追不舍。这些罕见的恐龙追逐足迹化石目前陈列在纽约自然史博物馆，成为最吸引眼球的展品。 加拿大皇家科学院的萨琼特(W.A.S.Sarjeant)也有过著名的发现：加拿大一处足迹化石点，约有20~30个恐龙分成两排平行前进。在某一个点上，似乎有一个恐龙摔倒了，紧接着另一个也摔倒在地，不久又有一个倒下了。但很快这3个恐龙恢复了平衡，又开始协调一致地前进了。 　这真是一组奇特的印痕，萨琼特猜测可能是素食性恐龙为防备肉食性恐龙进攻而进行的“演习”，是一场模拟的“自卫战”。

研究意义

古生物学家在发现恐龙足迹时，最希望能了解这到底是哪一种恐龙留下的，最理想的情况是恐龙足迹能和恐龙化石在相距较近的同一层位被发现。

遗憾的是，到目前为止，发现恐龙足迹之处极少有相关的骨骼化石保存下来，反之亦然。 这可能是由于两者形成的条件不同。一般来说，足迹的形成需要较长时间的地表暴露，得以干燥自身以便日后成形，但是这对于恐龙尸体的保存却极为不利，长期暴露于地表，会使恐龙尸体被食腐动物或自然条件所破坏。 因此，难以根据足迹来判断其主人到底属于哪种具体的恐龙，只能将它们分为遗迹科、属和种。能清楚了解的是，不同大类的恐龙其足部骨骼结构有着很大的差异，这些独有的特征总会反映到足迹的形状上。 常见的鸟脚类足迹包括异样龙足迹、禽龙足迹和鸭嘴龙足迹等。恐龙由蜥臀目和鸟臀目构成。鸟脚类是鸟臀目中最早分化出来的类群，用两足或4足行走，后脚有4趾，第1趾短小，后3趾着地行走，形态近似鸟脚。这类恐龙足迹所包含的禽龙、鸭嘴龙足迹都呈山字形，具有爪迹，可见趾垫。而将禽龙、鸭嘴龙足迹区分开的关键在于弄清它们所在的地质年代，前者多分布于早白垩世，后者多分布于晚白垩世。而老瀛山所在的夹关组地层(距今约1.17亿年~8500万年)是晚白垩世的最早期。 经过与多种鸭嘴龙类足迹的对比，将这176个足迹归入卡利尔足迹(Caririchnium)，卡利尔足迹最初发现于巴西的鱼河群地层，得名于卡利尔盆地。綦江的卡利尔足迹，从前足迹、跖骨印痕和趾间夹角等要素看，都区别于此前的三种卡利尔足迹，所以定了一个新种，取名“莲花”，以纪念发现化石的莲花保寨。 有趣的是，可以从恐龙足迹的大小来推断恐龙个体大小。莲花卡利尔足迹的造迹恐龙成年体长约6~7米，亚成年第一阶段长约4~5米，第二阶段长约2~3米。此外，恐龙足迹还能提供诸多骨骼化石无法证实的信息，如恐龙的运动速度。据测算，莲花卡利尔足迹的造迹恐龙最高速为1.6米/秒，最低速为0.9米/秒，显示它们处于慢行状态。 此外，古生物学家从化石发现，很多鸭嘴龙类幼年体的前后肢比例低于成年体，由此推测，鸭嘴龙类幼年个体可能用后足行走。随着体型、体重的逐渐增加，才逐渐变为4足行走。莲花卡利尔足迹的研究结果支持了这一观点，并进一步发现，当鸭嘴龙类发育至4米的亚成年个体时，可能出现其行走模式的分水岭——体长大于4米的亚成年个体通常用4足行走，而体长小于4米的亚成年个体通常用后足行走。这个发现证明了鸭嘴龙类是大族群群体活动，彼此间社会相关性很高，从幼年到成年的系列足迹，显示了鸭嘴龙在成长和体重增加过程中脚的形态变化，宛如大自然的摄像机给鸭嘴龙脚的成长摄下的特写镜头。 除了莲花卡利尔足迹，綦江恐龙足迹群还给人们带来了另外数种新属种的足迹，可以惊喜地发现，在四川盆地这片盛产侏罗纪恐龙的大地下，还可能蕴藏着一个前所未见的白垩纪恐龙王国。

主要研究

研究恐龙脚印化石时要观察它的形状。这首先是看它是几个趾(指)的，一般恐龙脚印有单趾型、双趾型、三趾型、四趾型、和五趾型。从已发现的恐龙脚印来看， 三趾型的最多，约占70%左右，二趾型的较少，一般为恐爪留下的足迹。其次要看它的趾(指)的大小。 ? 在通常情况下，第Ⅲ趾(指)最大，第Ⅱ趾(指)及第Ⅳ趾较小，Ⅰ趾(指)及第Ⅴ趾(指)则更小。通常科学家都用一个简单的趾(指)式来表现，或按照由内侧向外侧的顺序来表示爬行动物每一趾(指)的趾(指)节数。例如，爬行动物最初阶段的趾(指)式：前足为2、3、4、5、3;后足为2、3、4、5、4。弯曲的脚印凸的一面向着外侧。恐龙脚印很少有弯曲状或S形的，有时呈两边平行的U字形，有时也有“V”形的，而且每人趾(指)的顶端是尖的。在某种情况下，脚印上会有一系列隆起的块状的结节，这是困为它的脚趾上有软的肉垫的缘故。 在描述脚印化石时，科学家常常会使用一些术语，如垫、垫间缝、跖趾垫、趾长、全长、步长等。垫是指脚印凸出或下凹的部分。垫间缝是指负型足迹中两个垫之间的下凹部分或正型足迹中两个垫之间隆起的脊。我们在野外或室内看到恐龙足迹时，总是要了解趾长，这是指从跖趾垫的中部到趾尖间的距离。如果想知道足迹的全长，就是测量从足迹的跟部到第Ⅲ趾趾尖间的距离。趾与趾间的夹角是区别恐龙足迹的重要数据，也必须予以测量。恐龙一步所走的距离，即足迹学上的步长，也称单步或步幅，是指相对应的两只脚走路时的距离，换句话说，它是右前脚(或右后脚)至左前脚(或左后脚)印迹上对应点的距离。同一只脚运动一次前后印迹的对应点间的距离，称为复步，也叫步距。 人们希望找到的并不是单个恐龙足迹，而是两个以上一系列的足迹。同一条恐龙留下的两个以上一系列连续的足迹，在足迹学上叫行迹。在观察恐龙足迹时，比较难的是区分这一足迹是恐龙左脚留下的还是右脚留下的。一般从四个方面来区分，即趾间距、趾长、方面和位置。在三趾的足迹中，从趾间距上看，以中间的Ⅲ为准，Ⅱ趾与Ⅲ趾间的距离最近;从趾长看，Ⅱ趾向内弯曲，Ⅳ趾居中;从方向上看，Ⅲ趾向前伸出，Ⅱ趾向内弯曲，Ⅳ趾向外弯;从位置上看，Ⅲ趾靠前，Ⅱ趾次之，Ⅳ趾靠后。要知道，在一趾的足迹中，除中间的Ⅲ趾，左右脚的Ⅱ趾和Ⅳ趾的位置恰好相反。因而，综合分析上述四个方面的因素，便可判断出是左脚或右脚留下的足迹。但有时Ⅱ、Ⅳ趾等长或趾间角差别较小，不易区分Ⅱ、Ⅳ趾，这就要看一下有没有恐龙走路时留下的滑迹。恐龙直立时重心在两条脚之间，走路时间前向外伸脚，所以滑迹向Ⅳ趾。如果足迹中有拇趾的印迹，更容易判断是左脚或右脚留下的。

足迹区分

对于四足动物来说，有一个数据相当重要，那就是从两个相邻的后脚印的连线中点到两个相邻的前脚印连线中点的距离。这个距离实际上是动物活着对坐骨窝到肩窝的距离，也就是动物躯干的长度。人们在发现恐龙脚印时，常常希望及时了解这是哪一种恐龙留下的。如果恐龙骨骼与脚印是同一层位发现的，而且相距甚近，就比较容易得出结论：脚印是它旁边的恐龙留下的。1878年，在比利时的伯尔尼萨特煤矿发现了大批禽龙化石骨架，同时也找到了一系列脚印，经专家印证，确认这些脚印就是禽龙留下的。后来英国、挪威及中国等国家又陆续发现了禽龙的脚印。1960年，一个由多国科学家组成的国际考察队来到了挪威的斯匹次卑尔根岛，这里距北极点大约有一千一百多公里。在一个悬崖上，他们发现了一行恐龙脚印。科学家们在昏暗的光线下将十三个脚印绘了草图。第二年，他们又来到这个化石点，克服艰难困苦，终于把脚印做成了模型。经鉴定，专家们确认它们是禽龙足迹。1995年6月30日，在挪威首都奥斯陆大学的古生物博物馆，看到了这批禽龙的脚印模型。 在一般情况下，恐龙足迹专家难以根据脚印判断这是哪种恐龙的，所以在研究恐龙遗迹时，将它们分为遗迹科、属和种。但是也应该看到，不同类群的恐龙的足部骨骼结构总要反映到脚印的形状上，因此我们仍然可以由此判断造迹恐龙是吃肉的还是素食的，是大型肉食类还是小型肉食类(如虚骨龙类)。根据恐龙脚印的轮廓及形状还可以区分似鸟龙类、蜥脚类、禽龙类、鸭嘴龙类、剑龙类、角龙类等。这里不妨举例说明之。 大型肉食性恐龙的前脚通常都是三趾的，但在一些进步的类型中，外侧趾退化，前脚只有两个趾。如霸王龙的前脚就只有两趾。这类恐龙的前脚比后脚小得多，有些种类前脚的各趾都互相平行。它们的后脚各趾都较粗壮，一般有三个向前伸出的大趾(即Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾)。在许多种类中还可见到Ⅰ趾，不过不得多，而且与其他三个趾相对应。从足迹上看，大型的肉食类恐龙的足迹都具有三趾或四趾， 足迹的形状都是长度大于宽度，而且Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾向外散开，左右对称，形成锥形。 小型肉食性恐龙如虚骨龙类的前足比后足短，前足的长度只有后足一半。它们一般是两足行走的，复步与足长的比例为7：1至8：1。后足足迹也是三趾型或四趾型，与大型兽脚类的足迹相似，区别在于长度的一般较短，通常不会超过20厘米，最短的只有2厘米，足迹的长度也大于宽度。三个主要趾的夹角比较小。 似鸟龙类的前脚长度是后脚一半，一般三个主要趾长度相等，只有一点分叉或近似平行。前脚上爪的弯由程度要比后脚大。它们的后脚细而长，很像今天鸵鸟的脚。似鸟龙类是两足行走的动物，发现的足迹较少。在已发现的单个脚印中，Ⅲ趾要比其余两趾长得多。最引人注目的是蜥脚类恐龙的足迹。想了解这类恐龙足迹的形状，必须先熟悉它们足部骨骼的构造。蜥脚类的前脚有五个靠在一起的柱状掌骨，例如阿普吐龙的掌骨短而粗，腕骨则较高而成柱状，一般情况下掌骨急剧倾斜。每一根掌骨都由一二个粗短的趾骨来支撑。这类恐龙前脚的内侧趾上，经常有一个向前向内弯曲的爪。蜥脚类的后脚在构造上区别很大，一般有五个脚趾，跖骨比掌骨粗短。后脚的趾骨没有大的退化，所以显得大而突出。在不同的种属的蜥脚类中，后脚上爪的数目也不相同，如阿普吐龙在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾上的爪，重龙只在Ⅰ、Ⅱ趾上有爪。总之，蜥脚类恐龙的脚很像大象的脚，曲型的脚印比较容易识别。单个蜥脚类恐龙的足迹像脸盆那么大，那么深，周围是沉积物形成的突出的脊状边缘。有的蜥脚类的行迹特别窄，由后脚留下的行迹的最大宽度往往是后脚足迹宽度的2.5～3倍。保存不好的前脚单个脚印，一般是卵圆形或半圆形的，像个小土坑。保存好的后脚足迹在外观上是卵圆形的，脚印前缘还有一系列由爪留下的V字形印迹。所有由后脚留下的足迹都是长度略大于宽度。蜥脚类恐龙的前脚脚印与后脚脚印区别很大，前者常呈半圆形或马蹄状，大小只有后者的一半，看不到清楚的趾迹，也见不到巨大的拇趾爪迹。有一些蜥脚类恐龙前后脚的印迹的深度上差不多，但有的前脚印迹显得较浅。前脚的复步是前脚脚印长度的8～15倍。关于前后脚足迹的相对位置，一般地说，后脚足迹在后，前脚足迹在前，但有时也可能平行或完全重叠。在蜥脚类恐龙的足迹，这可能是由于蜥脚类恐龙走路时把尾巴举了起来，也可能当时它们在水中走路，尾巴浮在水面上。 原蜥脚类恐龙前脚五指，后脚也是五趾，但后脚只有四个功能趾。前脚的足迹不如后脚那么深。就目前所知，全世界只有中国四川彭县发现了两个连续的原蜥脚类脚印，即彭县足迹。 小型鸟脚类的前脚为五指，后脚也是五趾，但在足迹上只表现出四个功能趾。保存好的足迹可见到“L”型或宽阔的“V”型爪迹。这类恐龙一般两足行走，但有时了发现用四足行走的。1983年，笔者与李建军、甄百鸣研究了中国四川省岳池发现的三十八个岳池嘉陵足迹。其中，有一个是前脚的足迹，可以清楚地看到有四个指。在这批足迹中还有中国第一次发现的恐龙尾迹。禽龙属于大型鸟脚类，这类恐龙前脚为五指，后脚为四趾或三趾，Ⅰ趾变化最大。它们的足迹都较窄，足迹长度稍大于宽度，有时也相等。鸭嘴龙类的前脚为四指，没有Ⅰ指，后脚三趾。它们的足迹形态与禽龙相似。但它们生存的时代比禽龙晚，即生活在白垩纪晚期。过去有些书中曾提出，鸭嘴龙的指间有蹼，经这些年的仔细研究，才明白实际上这是覆盖在前脚上的皮肤，好像是与指连在一起的，与现生鸭子的蹼不一样。剑龙的前脚四指，后脚三趾，用四足行走。目前尚未真正发现过剑龙的足迹。有的新闻媒体说在澳大利亚曾发现过剑龙足迹，后又被人偷走了，但这未经科学家证实。甲龙类和角龙类的前脚五指，后脚四趾，前足小于后足。目前还未发现过角龙足迹的确切材料。澳大利亚的托尼·苏尔邦在研究几大类型恐龙足迹上取得了很大的成绩。事实表明，恐龙足迹研究已成了恐龙研究的重要组成部分。

中国现状

截止到1996年6月底，中国已正式描述了二十九个属、三十五个种的恐龙足迹。原来杨钟健鉴定的四川广元足迹，经国内外恐龙足迹专家反复研究，现已公认它属于假鳄类足迹，故更名为四川蛙步足迹。此外在中国还发现了两个鸟类的足迹，即在四川峨眉发现的中国水生鸟足迹和安徽水生鸟足迹。这是近年来中国在足迹学研究领域的新成果。 内蒙古自治区博物馆恐龙足迹 中国正式公布的发现恐龙足迹的只有七个省，但实际上在河南、四川、云南、辽宁、山东、河北、湖南、陕西、西藏、江苏、内蒙古、广东、浙江等十三个省、自治区都发现了恐龙足迹。例如 内蒙古自治区博物馆恐龙足迹1979年，恐龙蛋专家赵资奎教授在他写的有关恐龙蛋的论文中披露，在河南省内乡县发现的一窝恐龙蛋化石中，竟然保留着一个恐龙脚印，这个脚印刚好踩在三个恐龙蛋上。从脚印的形态上看，应为恐龙左侧后脚的印痕。通常，恐龙下完蛋后会立即用砂土把蛋埋起来。由于这一窝内的其他蛋都保存完好，因此专家们估计是恐龙用左后脚耙土覆盖时，不慎踩在自己下的蛋上面，从而形成了这个与蛋化石共存的奇特的脚印化石。这样的标本的确是稀世珍宝。这窝恐龙蛋及脚印的时代为白垩纪。因而这个脚印也是中国第一次报道的白垩纪地层中发现的恐龙脚印。同一年，在内蒙古伊克昭盟的查布地区也发现了二十八个恐龙脚印。到1984年，在该地区又发现了一千多个恐龙脚印。这些脚印有的显然是肉食类恐龙留下的，有一部分属于张北足迹。它们形态不同，大小不一，有的长达62厘米，有的却只是2厘米。可喜的是，其中有长达1.4米的尾迹，这是非常珍贵的标本。目前，这批足迹化石都保存在内蒙古自治区博物馆里。世界上目前最大的恐龙足迹，出现在中国甘肃省永靖县境内。2001年，在永靖县境内的黄河河畔，甘肃省地质工作者经过近半年的挖掘，挖出了一百多个清晰可见的恐龙化石。这些化石都产出在一个山坡的砂岩层面上，可分辨的一共有十组。足印保存得十分完整，可以清晰地分辨出每组脚印的走向。其中最大的一组足印长1.5米、宽1.2米，是迄今为止世界上发现的最大的恐龙足印。 中国发现最多的恐龙足迹是早在1940年由日本人矢部等人发表的斯氏热河足迹，一共有四千多个脚印。经德国的豪伯尔·库恩、中国的杨钟健以及笔者及李建军、饶成刚等人多次研究，最后更名为斯氏跷脚龙足 中国多年来未发现过蜥脚类恐龙留下的脚印，即便是四川省曾出土过许多蜥脚类恐龙骨架，仍未找到过它们的足迹。直到1993年，云南地矿局环境地质研究所陈述云、黄晓钟两位地质学家才首次报道在云南楚雄苍岭镇发现了蜥脚类恐龙脚印。在180平方米的化石产区内就发现了一百九十个脚印。这批脚印分别被命名为苍岭楚雄足印与甄氏楚雄足印。这是中国第一次报道的蜥脚类足迹，也是第一次发现蜥脚类的复合足迹，即四足行走的恐龙左或右前脚脚印与左或右脚脚印重叠后所形成的足迹。这种足迹中的前脚印往往因为被后脚印破坏而变得不完整。当左或右前脚的脚印在不同程度上重叠时，在复合足迹的前部一般会有牙状的构造，在楚雄发现的两种标本上均可见到这种构造。 与外国发现恐龙足迹最多的国家美国、英国、法国、巴西等相比，中国发现的恐龙足迹在以下两方面各具物色。其一是在恐龙足迹造迹的历史年代上，国外发现的大多数是三迭纪晚期的恐龙足迹，而中国迄今发现时代最早的恐龙足迹是四川彭县发现的三迭纪晚期的磁峰彭县足印，其余的大多为侏罗纪和白垩纪各个时期的。其二是在所发现的足迹的造迹恐龙类群上，中国发现的大多是肉食性的兽脚类恐龙的足迹，鸟脚类恐龙的足迹只发现了三种，而国外鸟脚类恐龙的足迹发现得很多。因而在野外多注意寻找这类恐龙足迹，便成了摆在中国恐龙专家面前的一项重要任务。