分生组织
基本解释
分生组织(meristem)是在植物体的一定部位,具有持续或周期性分裂能力的细胞群。分裂所产生的细胞排列紧密,无细胞间隙;细胞壁薄,细胞核大,一小部分仍保持高度分裂的能力,大部分则陆续长大并分化为具有一定形态特征和生理功能的细胞,构成植物体的其他各种组织,使器官得以生长或新生。分生组织是产生和分化其他各种组织的基础,由于它的活动,使植物体不同于动物体和人体,可以终生增长。
编辑摘要
概述
植物体上能持续或周期性地进行细胞分裂的组织,由这种组织衍生的细胞,经生长和分化形成其他各种组织,而其本身始终保持着分裂能力。分生组织(meristem)一词源于希腊文“meristos”,意为“可分的”。
分布
一些结构比较复杂的藻类植物,如轮藻(Chara)、鹿角菜(Peluetia)和网地藻(Dictyota)等,其营养体顶端有个大型的顶端细胞,能长期保持分生能力,是所有体细胞的原始细胞。苔藓植物叶状体边缘或轴状体顶端,同样有这样的单个顶端细胞。部分蕨类植物,如木贼属(Equisetum)、水龙骨属(Polypodium)等,根和茎顶端的单个顶端细胞,则与其衍生的许多细胞构成简单的顶端分生组织。石松属(Lycopodium)、瓶尔小草属(Ophioglossum)等的茎端和莲座蕨属(Angiopteris)的根端,以及种子植物根和茎的顶端都有一群原始细胞替代单个顶端细胞,与其刚衍生的细胞共同组成顶端分生组织。
大多数木本种子植物,以及某些化石蕨类植物,如鳞木属(Lepidodendron)等,在植物体轴的侧面周围,有另一类分生组织,称侧生分生组织。它包括维管形成层和木栓形成层(见周皮)。
维管植物的某些类群,特别是单子叶植物,由于要适应气候季节的变化和器官的局部生长,在茎的节间和叶的基部还有一种分生组织,它在一定时期内进行持续的细胞分裂,使节间和叶继续生长,由于它位于比较成熟的组织之间,故称居间分生组织。
发育
在一个成熟的植物胚胎上,胚根和胚芽的顶端都已有顶端分生组织分化,这是植株形成中各种组织和器官的主要来源。由顶端分生组织所包括的原始细胞及其衍生的细胞,从发育上看又称原分生组织。不过也有人认为只有原始细胞才是原分生组织。原分生组织进一步通过细胞分裂和分化,形成初生分生组织,它们在离根或茎的顶端一定距离处,可以区分出原表皮层,基本分生组织和原形成层。随后由初生分生组织分别分化为皮系统、基本组织系统和维管系统,成为根和茎的初生结构。
原形成层分化初生维管组织后,继续保留在初生木质部和初生韧皮部之间的分生组织细胞,与由基本薄壁组织恢复分生能力而形成的细胞层,共同构成维管形成层,并在生长季进行活跃的细胞分裂,向内和向外分别分化次生木质部和次生韧皮部,使根和茎不断加粗生长。与此同时,在根的中柱鞘和茎维管组织外方的皮层或和表皮细胞一起转变为木栓形成层,由它向外分化木栓层,向内分化栓内层,共同组成周皮,同样使根和茎不断加粗,以替代表皮起着保护作用。过去有人把这两种侧生分生组织,统称为次生分生组织,但由于难以区分持续分生活动和已分化的细胞恢复分裂活动之间的差异,故这一术语现已摒弃。
根据存在位置分类
1、顶端分生组织:位于根、茎及其分枝顶端。由于它们的活动,使根、茎得以伸长,长出侧根、侧枝、新叶和生殖器官。组成顶端分生组织的细胞小而呈等径的多面体,细胞壁薄,细胞核大且位于细胞的中央,细胞质浓厚,液泡小而分散。
2、侧生分生组织:纵贯根、茎,位于其周围靠近器官边缘的部分,一般为一、二层细胞所构成的圆筒形或带状结构。包括维管形成层(即形成层)和木栓形成层。前者的活动,使植物的根和
茎得以不断增粗,后者的活动使长粗的根和茎的表面及受伤的器官的表面形成新的(次生的)保护组织。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双子叶植物。草本双子叶植物和单子叶植物由于缺乏侧生分生组织,故其根和茎没有明显的增粗生长。组成侧生分生组织的细胞与顶端分生组织细胞有明显的区别。例如,形成层的细胞多呈长梭形,液泡明显,细胞质不浓厚,其分裂活动往往随季节的变化而有明显的周期性。
3、居间分生组织:位于成熟组织之间,是顶端分生组织在某些器官中的局部区域的保留。主要存在于多种单子叶植物的茎和叶中。例如,在水稻、小麦等谷类作物茎的节间基部保留有居间分生组织,其活动的结果,使茎节急剧伸长,以完成拔节和抽穗。葱、蒜、韭菜的叶子剪去上部还能继续伸长,是因为叶基部居间分生组织活动的结果。花生雌蕊柄基部的居间分生组织的活动,能把开花的子房推入土中。跟顶端分生组织和侧生分生组织相比,居间分生组织细胞持续分裂的时间较短,一般分裂一段时间后,所有细胞都转变为成熟组织。
根据细胞来源分类
1、原分生组织:由来源于胚的、没有任何分化、始终保持分裂能力的胚性细胞——顶端原始细胞及相邻的接近原始的细胞组成的原始细胞层组成。位于根、茎及其分枝顶端的最前部分。当一个原始细胞分裂时,其中一个子细胞继续保持原始细胞的持续分裂能力,维持自身的存在,另一个子细胞经过几次分裂产生许多衍生细胞。
2、初生分生组织:由原分生组织衍生的细胞组成。存在于根、茎及其分枝顶端最前方的原分生组织后面。细胞形态上已出现了最初的分化,它们在离根或茎的顶端一定距离处,可区分出原表皮层(由它分化产生植物的表皮系统)、原形成层(由它分化产生植物的初生维管组织)和基本分生组织(由它分化产生植物的基本组织)三部分,但仍具有很强的分裂能力。是由未分化的原分生组织向完全分化的成熟组织过渡的组织类型。
3、次生分生组织:由成熟组织细胞,经历生理上和形态上的变化,脱离原来的成熟状态(即脱分化),重新恢复细胞分裂能力而转变成的分生组织。木栓形成层是典型的次生分生组织。
两种分类相互关系
将上述分生组织的两种分类方法联系起来看,则顶端分生组织应包括原分生组织和初生分生组织;侧生分生组织一般属于次生分生组织;居间分生组织可看作保留在植物体局部区域的初生分生组织。在植物体,凡是由初生分生组织细胞分裂、分化所形成的组织,都称为初生组织,凡是由形成层等次生分生组织细胞分裂、分化所形成的组织,都叫作次生组织。